Issue
Matériaux & Techniques
Volume 110, Number 6, 2022
Special Issue on ‘Recent advances of the French research on the biodeterioration of materials’, edited by Françoise Feugeas, Bernard Tribollet, Christine Lors, Marc Jeannin and Hervé Gueuné
Article Number 606
Number of page(s) 19
Section Materials from biological origin
DOI https://doi.org/10.1051/mattech/2023004
Published online 01 May 2023

© J. Vincent et al., 2023

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1 Introduction

La biominéralisation est un processus conduisant à la précipitation de minéraux inorganiques par des organismes vivants, aussi bien des procaryotes que des eucaryotes [13]. Ce phénomène est couramment rencontré au sein de différents environnements (sol, eau douce, eau de mer). L’activité biologique des organismes impliqués dans la biominéralisation conduit à des biominéraux de composition variée tels que le carbonate de calcium (CaCO3), le sulfate de calcium ou gypse (CaSO4), le disulfure de fer ou pyrite (FeS2), le dioxyde de silicium ou quartz (SiO2), le fluorure de calcium ou fluorite (CaF2), … [4]. Il a été estimé que 50 % de tous les biominéraux formés se composent de calcium, le plus abondant étant le carbonate de calcium (CaCO3) [2]. Ce type de biominéralisation est appelé biocalcification ou précipitation de CaCO3 favorisée biologiquement.

La précipitation de CaCO3 dépend du pH et de la concentration en carbonates (CO32−) qui font partie intégrante d’un équilibre dont les équations sont listées de (1)(4) [5]. L’interaction entre les ions CO32− et Ca2+ conduit ainsi à la formation de CaCO3 sous différentes formes allotropiques telles que la calcite ou l’aragonite. Ces formes anhydres de CaCO3 se différencient entre elles par leur structure cristallographique, leur procurant une morphologie et une constante de solubilité pKs distinctes (Éq. (5)) [6].

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La réaction d’équilibre (Éq. (1)) entre le dioxyde de carbone atmosphérique (CO2(g)) et le CO2 dissous (CO2(aq)) stabilise l’équilibre des carbonates dans son ensemble. La réaction (2) a lieu mais sa constante d’équilibre K0 est très basse et ne modifie pas les équilibres acido-basiques car l’acide carbonique H2CO3 est une espèce non chargée. C’est pourquoi, en règle générale, le CO2 dissous et l’acide carbonique sont traités comme une seule et même espèce. L’acide carbonique H2CO3, l’ion bicarbonate HCO3 et l’ion carbonate CO32− vont évoluer dans un milieu en suivant les équations (3) et (4). Des valeurs différentes des constantes d’acidité (pK1 et pK2) sont retrouvées dans la littérature, et sont dépendantes du milieu considéré : en eau douce, pK1 = 6,68 et pK2 = 10,33 [7] ; en eau de mer, pK1 = 6,1 et pK2 = 9,3 [8]. L’ensemble des équations de (1)(5) correspond à ce que l’on appelle l’équilibre calco-carbonique. Une augmentation de pH va engendrer le déplacement de l’équilibre des carbonates (Éqs. (1)(4)) favorisant ainsi la précipitation de CaCO3 (Éq. (5)).

Les organismes impliqués dans la biocalcification vont alors agir sur un ou plusieurs facteurs : le taux de carbone inorganique dissous dont dépend le taux de carbonates (CO32−), le taux d’ions calciques, le pH et la disponibilité des sites de nucléation c’est-à-dire des lieux de cristallisation primaire de la phase solide du minéral [2]. Cette activité des organismes vivants peut être directe ou indirecte [9,10]. Ainsi, la précipitation spécifique de CaCO3 de façon contrôlée (MBC pour minéralisation biologiquement contrôlée) se fait essentiellement chez les eucaryotes, qui contrôlent par leur métabolisme le site de nucléation, la composition, la localisation et la morphologie des biominéraux [1113]. Les coraux [14,15] et les coccolithophoridés (eucaryotes unicellulaires planctoniques) [16,17] élaborent par exemple des exosquelettes calcifiés de façon contrôlée. Par ailleurs, la précipitation induite du CaCO3 a lieu essentiellement chez les procaryotes et notamment chez les bactéries [2,4]. Dans la minéralisation biologiquement induite (MBI), les sous-produits métaboliques des bactéries interagissent avec les ions présents dans l’environnement cellulaire. La participation des cellules dans la composition, la localisation et la nucléation des minéraux est alors limitée mais néanmoins nécessaire [2]. La matrice organique issue du vivant, constituée par exemple de substances polymériques extracellulaires (EPS pour extracellular polymeric substances) et d’acides aminés, est impliquée dans la biocalcification et va influencer la morphologie et la composition des cristaux par des interactions entre le minéral et la matière organique [18]. Le processus microbien de biocalcification fait ainsi intervenir des bactéries biocalcifiantes appartenant à différents taxons, impliquant différents métabolismes, et qui sont retrouvées dans des environnements variés tels que les sols calcaires, l’eau douce et l’eau de mer [2], [1822].

L’étude des microorganismes biocalcifiants et de leur métabolisme influençant la précipitation de CaCO3 ont permis d’ouvrir de nouvelles perspectives d’applications. La biocalcification pourrait favoriser la protection des structures métalliques contre la corrosion en milieu marin, en créant une barrière à la diffusion de l’oxygène, et augmenter leur longévité. La précipitation bactérienne de CaCO3 permettrait également de séquestrer certaines molécules telles que les métaux lourds. De plus, ce processus de biocalcification pourrait être utilisé comme moyen de biocimentation pour le renforcement et la consolidation des sols et du sable [2326] ou encore pour la réparation d’ouvrages en matériaux cimentaires (biocicatrisation de fissures par exemple) [27,28]. Enfin, la conception de nouveaux biomatériaux respectueux de l’environnement [2,29], notamment pour la consolidation du littoral [30,31], a une place prépondérante comme application directe de la biocalcification bactérienne.

2 Biocalcification chez les bactéries marines

Dans l’environnement marin, les structures calcaires rocheuses naturelles telles que les beachrocks et les stromatolithes sont formées naturellement sous l’action des microorganismes induisant une précipitation de CaCO3 sur plusieurs centaines voire milliers d’années [3234]. Les beachrocks ou grès de plage sont le résultat d’une lithification (processus de compactage et de cimentation) des sédiments littoraux (sables ou graviers) par un ciment carbonaté tel que l’aragonite ou la calcite magnésienne, en milieu intertidal [35]. De même, les stromatolithes sont des dépôts stratifiés de CaCO3 qui résultent d’épisodes successifs d’accrétion et de lithification, de sédiments et de tapis microbiens (assemblages multicouches de microorganismes correspondant à des biofilms épais et ancrés sur un support) [34].

Les microorganismes biocalcifiants marins appartiennent en grande majorité au domaine des Bacteria. C’est pourquoi seule la biocalcification bactérienne est développée dans cette revue. Comme nous l’avons souligné plus haut, il semble que la biocalcification bactérienne n’ait pas de fonction aussi spécifique que celle rencontrée chez les macroorganismes (ossature, carapace, œufs, …). Le CaCO3 formé pourrait conférer des avantages sélectifs aux cyanobactéries en fournissant un bouclier protecteur contre l’exposition à une lumière intense, en offrant un moyen d’améliorer l’absorption des nutriments ou en jouant le rôle de tampon contre l’augmentation du pH dans un environnement alcalin [3638]. En cas de surconcentration intracellulaire en Ca2+, la précipitation de CaCO3 diminuerait la concentration de l’environnement de la cellule en Ca2+ et permettrait également à la bactérie de l’excréter afin d’éviter d’atteindre des niveaux toxiques de calcium intracellulaire [37]. La précipitation bactérienne de CaCO3 est biologiquement induite et fait intervenir une ou plusieurs activités métaboliques [22,39].

2.1 Biocalcification bactérienne biologiquement induite

Le processus de précipitation de CaCO3 biologiquement induit est le résultat d’interactions entre l’activité métabolique bactérienne et l’environnement (Fig. 1). Les sous-produits métaboliques des bactéries peuvent avoir plusieurs impacts sur la formation de CaCO3. Ils peuvent être de nature carbonatée, provoquer une augmentation locale du pH et/ou dégrader les EPS en libérant Ca2+ complexé [2,18]. En fonction de leur nature, ils entraînent une biocalcification biologiquement induite où le site de nucléation de CaCO3 peut être à la surface de la cellule, au niveau des EPS ou encore intracellulaire.

Une précipitation intracellulaire de CaCO3 a été observée chez certaines cyanobactéries [4042] et chez la protéobactérie Achromatium oxaliferum [43]. La biocalcification extracellulaire reste néanmoins la plus couramment observée au sein des bactéries. En effet, la paroi bactérienne et les EPS, de par leur nature moléculaire, représentent un lieu préférentiel de nucléation de CaCO3 [21,29,4446]. Le processus extracellulaire de biocalcification a besoin de molécules organiques telles que des protéines, polysaccharides, glycoprotéines et protéoglycanes, qui servent de support squelettique pour la cristallisation de CaCO3 [4749]. Les cristaux de CaCO3 ainsi formés peuvent donc croître sur différents supports : la surface de la bactérie biocalcifiante, d’autres surfaces biologiques telles que d’autres cellules bactériennes présentes au sein du biofilm, et/ou des particules environnantes (Fig. 1) [4]. De plus, la source de calcium peut également provenir de la cellule elle-même. En effet, le calcium étant un messager secondaire important dans la signalisation cellulaire, il est crucial que les cellules puissent contrôler le flux de calcium entrant et sortant des cellules. Il a été rapporté que dans des conditions non favorables, les bactéries peuvent survivre en important du Ca2+ et le laisser s’accumuler à l’intérieur des cellules, conduisant à une expulsion massive de protons par transport passif via les antiports Ca2+/2H+. Par la suite, le calcium est exporté par transport actif via ces mêmes antiports Ca2+/2H+ [2]. La biocalcification pourrait donc être induite par ce processus de régulation calcique [50].

La biocalcification bactérienne peut induire différentes formes de CaCO3. Le polymorphe de CaCO3 le plus souvent rencontré est la calcite [20,5153]. L’aragonite, quant à elle, est observée dans une moindre mesure ou lorsque certains paramètres sont modifiés [54]. Par exemple, l’aragonite a été obtenue après un enrichissement du milieu de culture en magnésium [55]. Le magnésium, très présent dans l’eau de mer, est un facteur important dans la précipitation de l’aragonite, que ce soit avec ou sans influence du vivant. Par ailleurs, certaines bactéries halophiles, comme les bactéries du genre Halomonas, peuvent induire la formation d’un composé hydraté de CaCO3, la monohydrocalcite [56]. Les substances organiques contenues dans la matrice des biofilms telles que les EPS et les résidus d’acides aminés ont un impact sur la nature polymorphique des biominéraux de CaCO3 [5759]. Par exemple, la calcite a été observée sous forme de sphère, de chou-fleur et d’haltère dans de nombreuses expériences de laboratoire en présence de différentes bactéries (Fig. 2) [1] dont certaines d’origine marine [31,61].

La croissance sphéroïdique, et non rhomboédrique, de la calcite a suscité beaucoup d’intérêt dans la recherche en minéralogie [51]. Cette croissance débuterait par des particules amorphes de CaCO3 qui se déposent et s’agrègent en un noyau sphérique stable qui va se combiner avec des molécules organiques. Ce noyau agit alors comme le noyau de la croissance radiale sphéroïdique. Certains chercheurs ont alors suggéré l’existence d’un lien entre la morphologie cristalline observée et l’origine des minéraux de CaCO3 [56]. Les formes sphéroïdales et en haltère de la calcite refléteraient une origine bactérienne et pourraient donc servir de biosignature dans la roche [60,62]. Néanmoins, il semblerait que des minéraux présentant de telles structures pourraient également être produits dans des conditions abiotiques [63].

thumbnail Fig. 1

Précipitation extracellulaire de CaCO3 par interaction de sous-produits métaboliques bactériens et de composés inorganiques de l’environnement cellulaire. Schéma adapté de Weiner (2003) [4] et de Castro-Alonso et al. (2019) [2].

Extracellular precipitation of CaCO3 by interaction of bacterial metabolic by-products and inorganic compounds from the cellular environment. Scheme adapted from Weiner (2003) [4] and Castro-Alonso et al. (2019) [2].

thumbnail Fig. 2

Calcite biogénique observée en microscopie électronique à balayage. Sous l’influence des bactéries, la calcite peut être précipitée sous forme d’haltère (A), de chou-fleur (B) ou en forme allongée (C) [60].

Biogenic calcite observed by scanning electron microscopy. Under the influence of bacteria, calcite can be precipitated in the form of a dumbbell (A), cauliflower (B) or elongated form (C) [60].

2.2 Métabolismes des bactéries biocalcifiantes

L’activité des bactéries biocalcifiantes peut s’exprimer au travers d’une ou plusieurs voies métaboliques et agir sur certains facteurs clés de la biocalcification tels que le taux de carbone inorganique dissous dont dépend le taux de carbonates (CO32−) (Éqs. (1)(4)) et le pH du système [22,39,64]. Le tableau 1 regroupe les principales voies métaboliques identifiées chez les bactéries biocalcifiantes et les enzymes impliquées dans la biocalcification en lien avec leur impact sur ces facteurs clés de la précipitation du CaCO3. Ces voies métaboliques ont été mises en évidence aussi bien chez des bactéries terrestres que chez des bactéries marines.

La voie métabolique la plus étudiée et la plus performante concerne l’hydrolyse de l’urée [53,57]. La précipitation de CaCO3 est 20 à 80 % plus importante par cette voie métabolique que par celle des autres voies métaboliques [6567]. En milieu marin, l’urée est un sous-produit métabolique généré par la macrofaune, par des communautés planctoniques et par des bactéries hétérotrophes et est une source importante d’azote pour les producteurs primaires des écosystèmes marins [68]. L’urée pénètre également dans l’environnement marin par le biais des perturbations atmosphériques qui lessivent les côtes et sous cette forme, elle peut provenir de sources naturelles (macrofaune terrestre) et anthropiques (engrais, pesticides, industrie) [69]. L’hydrolyse de l’urée est catalysée par l’uréase (urée-amidohydrolase, EC 3.5.1.5) dont la présence a été mise en évidence chez des bactéries hétérotrophes [46,70]. Parmi les bactéries uréolytiques, l’espèce la mieux décrite est Sporosarcina pasteurii (anciennement Bacillus pasteurii [71]). C’est une bactérie Gram positive, isolée à partir du sol, capable de produire des endospores [72]. Sporosarcina pasteurii est halotolérante et peut se multiplier dans un environnement alcalin (jusqu’à un pH de 11) [29,73,74]. Mortensen et al. ont évalué les effets de différents environnements sur la croissance de Sporosarcina pasteurii [75] et ont montré que la croissance de cette bactérie est possible aussi bien en milieu non salé qu’en eau de mer. Il semblerait que la salinité permette un meilleur taux de précipitation de par l’augmentation de la basicité et la disponibilité supérieure en cations. Il existe d’autres bactéries uréolytiques telles que Bacillus sphaericus [46,70], Pararhodobacter sp. SO1 [76], Oceanobacillus profundus, Vibrio maritimus, Pseudoalteromonas tetradonis [77] et Virgibacillus halodenitrificans [61]. Ces bactéries uréolytiques pourraient jouer un rôle notamment dans la précipitation de CaCO3 au sein des beachrocks [77].

L’uréase est une métalloenzyme qui catalyse l’hydrolyse de l’urée avec une vitesse de réaction 1014 fois supérieure à celle de la décomposition abiotique de l’urée [78,79]. Elle est pH-dépendante avec une activité optimale pour des valeurs de pH comprises entre 8,3 et 9,0 [80]. L’hydrolyse de l’urée (CO(NH2)2), catalysée par l’uréase, produit du carbamate (NH2COOH) et de l’ammoniac (NH3) (Éq. (6)), desquels découle un enchaînement de réactions qui aboutit à la production d’ammonium NH4+, d’ions OH et d’ions carbonate CO32− (Éqs. (7)(9)) [25,78,81]. L’hydrolyse enzymatique de l’urée permet ainsi d’augmenter à la fois la concentration en carbonates et le pH, favorisant d’autant plus la précipitation du CaCO3.

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Les bactéries biocalcifiantes peuvent induire la précipitation de CaCO3 en impliquant également d’autres voies métaboliques telles que l’interconversion de CO2 en bicarbonate (HCO3) par l’anhydrase carbonique (carbonate déhydratase, EC 4.2.1.1) (Éq. (10)) [82].

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Beaucoup d’espèces bactériennes possèdent une anhydrase carbonique ; celle-ci a en effet été identifiée dans des espèces à la fois d’eau douce et marines, avec différents types trophiques, aussi bien en conditions aérobies que anaérobies [83]. La biocalcification impliquant l’anhydrase carbonique a été essentiellement étudiée chez des bactéries photosynthétiques [41,50,8486] ou hétérotrophes pour leur capacité à séquestrer CO2 sous la forme de CaCO3 [8789]. La contribution des bactéries photosynthétiques, telles que les cyanobactéries, à la précipitation et à la sédimentation de CaCO3, via l’anhydrase carbonique, est importante et joue un rôle majeur dans les formations géologiques notamment dans la formation des stromatolites [41,50,90,91]. Kamennaya et al. ont répertorié les principales cyanobactéries qui précipitent CaCO3, montrant ainsi que le genre Synechococcus est le plus représenté [85]. Une grande diversité de bactéries hétérotrophes synthétise également une anhydrase carbonique. Néanmoins, le processus de biocalcification impliquant cette enzyme ainsi que son rôle physiologique ont été peu explorés chez les bactéries hétérotrophes marines par rapport aux cyanobactéries. Des travaux récents ont permis de montrer l’implication potentielle de l’anhydrase carbonique dans la formation de CaCO3 chez plusieurs bactéries hétérotrophes marines du genre Pseudoalteromonas, Pseudidiomarina, Epibacterium, Virgibacillus, Planococcus, et Bhargavaea [61]. En 2020, Zheng et al. ont proposé un modèle fonctionnel de l’enzyme chez une bactérie non-marine, Bacillus mucilaginosus, dans le cadre de la biocalcification, à partir de la croissance cellulaire jusqu’à la formation de CaCO3 [92]. Les étapes enzymatiques de biocalcification sont les suivantes :

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Les bactéries produisent l’anhydrase carbonique nommée E-ZnOH2 au cours de leur croissance. Une molécule d’eau se complexe avec l’ion Zn2+ du site actif de l’enzyme, induisant une déprotonation de la molécule d’eau pour former la forme active de l’enzyme (Éq. (11)). En raison de la forte nucléophilie de la forme active de l’enzyme, une molécule CO2 peut se lier à l’enzyme (Éq. (12)). En présence d’une molécule d’eau, l’enzyme se régénère et revient à sa forme initiale en libérant un ion HCO3 (Éq. (13)). Dans une solution alcaline, HCO3 réagit avec OH pour produire CO32− et H2O (Éq. (14)). En parallèle, les ions Ca2+ libres peuvent s’adsorber à la surface des bactéries qui sont chargées négativement, ce qui fournit les sites de nucléation pour CaCO3 (Éq. (15)).

À la différence des cyanobactéries, les bactéries hétérotrophes n’induisent pas toutes une alcalinisation du microenvironnement de la cellule. C’est pourquoi il est supposé que l’anhydrase carbonique peut agir en synergie avec d’autres systèmes enzymatiques tels que l’uréase (Fig. 3) [60,93,94]. En effet, l’hydrolyse de l’urée par l’uréase fournit une source de carbonates et une augmentation locale du pH. L’anhydrase carbonique, par hydratation de CO2, permet de fournir une plus grande quantité de carbonates. Ainsi, les conditions alcalines fournies par la voie uréolytique permettraient la conversion des carbonates CO32− qui précipiteraient en CaCO3 en présence de Ca2+, provenant à la fois de la cellule et de l’environnement. Comme expliqué précédemment, le site de nucléation peut se situer au niveau de la matrice organique suivant sa composition moléculaire ou au niveau de la paroi bactérienne qui par sa charge négative globale favorise l’adsorption des ions Ca2+ (Fig. 3).

Sur la base de cette synergie entre l’uréase et l’anhydrase carbonique, la combinaison de plusieurs métabolismes intra- et inter-individus devrait permettre un meilleur rendement de production en CaCO3 [61].

D’autres voies métaboliques peuvent également être impliquées dans la biocalcification bactérienne (Tab. 1). Néanmoins, jusqu’à présent, ces métabolismes n’ont pas, ou très peu, été explorés dans la biocalcification induite par les bactéries marines. De façon générale, l’augmentation du taux de carbonates peut se faire par consommation d’acides organiques comme source d’énergie et de carbone (respiration cellulaire) [21], par oxydation du méthane [95], par réduction des sulfates [96,97] et par réduction des nitrates [98]. Certains de ces métabolismes sont également capables d’induire une augmentation du pH comme l’activité des bactéries dénitrifiantes [98,99] et des bactéries sulfato-réductrices [100]. Ces différentes bactéries étant présentes dans l’environnement, il est envisageable qu’elles puissent réaliser la biocalcification en milieu marin également.

Tableau 1

Voies métaboliques et enzymes impliquées dans la biocalcification bactérienne ainsi que leur influence sur les paramètres de précipitation de CaCO3.

Metabolic pathways and enzymes involved in bacterial biocalcification and their influence on CaCO3 precipitation parameters.

thumbnail Fig. 3

Biocalcification induite par une synergie entre l’uréase et l’anhydrase carbonique chez les bactéries hétérotrophes.

Biocalcification induced by synergy between urease and carbonic anhydrase in heterotrophic bacteria.

3 Applications de la biocalcification bactérienne en environnement marin

Ces dernières années, les bactéries biocalcifiantes ont été largement étudiées pour des applications dans de multiples domaines de l’ingénierie, notamment la géotechnique, la construction et l’ingénierie environnementale, où elles sont utilisées comme moyen de biocimentation pour le renforcement et la consolidation des sols et des côtes ou encore pour la réparation de matériaux préexistants par l’amélioration des propriétés physico-chimiques et/ou par la biocicatrisation des fissures. Ces procédés offrent une alternative « verte » aux procédés existants. La biocalcification est également explorée pour la protection des structures métalliques contre la corrosion et pour la séquestration de composés toxiques comme les métaux lourds. Les principales perspectives d’applications des bactéries biocalcifiantes sont regroupées dans le tableau 2.

Tableau 2

Principales applications utilisant la biocalcification microbienne et voies métaboliques impliquées. AC : anhydrase carbonique.

Principal applications using microbial biocalcification and metabolic pathways involved. CA: carbonic anhydrase.

3.1 Lutte contre la corrosion des métaux en environnement marin

Tout matériau métallique non noble qui entre en contact avec l’eau de mer se corrode suivant un processus physico-chimique [148]. La présence de microorganismes à la surface d’un métal ou au sein de la couche de rouille peut causer ou accélérer le processus de corrosion [149151]. L’inhibition de la corrosion par les processus microbiens semble possible grâce à la formation sur la surface métallique d’un dépôt minéral et notamment un dépôt à base de CaCO3 [103,104,152]. Ainsi, cette couche minérale agit comme une barrière physique entravant le transport de l’oxygène dissous du milieu vers la surface du métal ou d’une couche d’oxyde conducteur comme la magnétite pouvant se former à l’interface métal/dépôt par exemple et inhibe/ralentit le processus de corrosion. En effet, l’oxygène est un des « moteurs » du processus de corrosion puisque sa réduction à la surface du métal vient consommer les électrons fournis par l’oxydation des atomes métalliques. Kip et al. ont étudié les microorganismes retrouvés à la surface de palplanches où une couche minérale avait ralenti le processus de corrosion [103]. Il s’avère que la majorité des bactéries présentes étaient des méthanotrophes et que celles-ci avaient induit une précipitation minérale de CaCO3 qui a recouvert la surface des palplanches, les protégeant ainsi d’une détérioration par l’environnement marin [103]. Plus récemment, Guo et al. ont étudié la formation d’un biofilm à la surface d’un acier comprenant Pseudoalteromonas lipolytica associé à Bacillus subtilis ou Pseudomonas aeruginosa [104]. Par synergie des voies métaboliques, impliquant l’hydrolyse de l’urée et l’anhydrase carbonique, ces trois bactéries marines biocalcifiantes ont produit un film protecteur (vis-à vis de la corrosion) grâce à la formation de calcite au sein du biofilm [104].

3.2 Séquestration de polluants

La biocalcification bactérienne peut également être utilisée pour séquestrer des molécules toxiques tels que des métaux lourds. Par exemple, les ions CO32− produits sous l’action des bactéries uréolytiques, peuvent immobiliser/séquestrer par précipitation les ions métalliques tels que Cu2+, Pb2+, Zn2+ et Cd2+ dans le milieu environnant [105108]. Pendant la phase de précipitation de la calcite, le cadmium peut être incorporé par substitution et ainsi être immobilisé [153,154]. Très peu d’études ont été réalisées en milieu marin. Néanmoins, Bai et al. ont étudié la relation entre la biocalcification induite par hydrolyse de l’urée et la séquestration du plomb [109]. Par l’activité uréolytique de la bactérie halophile Exiguobacterium sp. JBHLT-3, le plomb présent à une concentration de 1 mM dans une solution saline (12 g.L−1) a été incorporé à 89 % dans le carbonate de calcium (calcite) biologiquement induit [109]. La biocalcification a donc un effet positif dans la remédiation des environnements salins contaminés par des métaux lourds.

3.3 Renforcement et réparation de matériaux préexistants

La biocalcification bactérienne peut être utilisée pour réparer, renforcer des matériaux préexistants, tels que des monuments en pierre et des matériaux de construction (béton), afin d’améliorer leur durabilité [22,118120]. La fissuration est l’une des principales causes de détérioration du béton. Elle facilite l’entrée de produits chimiques et peut entraîner la perte des propriétés physico-mécaniques et de durabilité des structures en béton en milieu marin [155]. La réparation des fissures peut se faire en appliquant les bactéries biocalcifiantes par injection ou aspersion dans les fissures [121]. D’autres méthodes s’orientent autour de l’imprégnation des fissures par une suspension de bactéries avec ou sans immobilisation [27,46,114,115]. Lors et al. ont ainsi immergé pendant quatre mois en laboratoire des échantillons de mortier préalablement fissuré dans une suspension bactérienne contenant Bacillus pseudofirmus, ce qui a permis une réparation de la fissure grâce à la précipitation interne de CaCO3 (Fig. 4) [27].

La biocalcification peut également être utilisée en tant que traitement préventif, comme par exemple, la biodéposition [116,117,122]. En utilisant Bacillus sphaericus comme bactérie biocalcifiante, les auteurs ont réalisé un traitement de surface de matériaux cimentaires (mortier de ciment de Portland) avec différentes porosités. Les échantillons de mortier ont été immergés pendant 24 h dans une culture de B. sphaericus puis transférés pendant trois jours dans un milieu contenant une source de calcium induisant la biocalcification. Ce traitement de biodéposition a ainsi entraîné une augmentation de la résistance mécanique des échantillons de mortier [116,117]. Il existe également l’auto-biocicatrisation des matériaux cimentaires qui consiste à incorporer des bactéries spécifiques de la cicatrisation dans la matrice du béton afin de prévenir la formation des fissures [22,67,123126]. L’entrée de l’eau dans une fissure et la diffusion de nutriments créent un environnement favorable au développement bactérien. La croissance bactérienne est alors activée et permet à la biocalcification de se produire et de réparer le matériau endommagé [22,125]. Une autre technique consiste à encapsuler des spores de bactéries biocalcifiantes dans de l’alginate de calcium pour l’auto-guérison des structures en béton en milieu marin dans les zones climatiques froides [127]. Les travaux de Palin et al. ont démontré que lorsque de l’eau de mer a pénétré dans le béton placé en environnement marin après une fragilisation de celui-ci, cela a induit une augmentation du pH au niveau de la fissure et un gonflement de l’encapsulation [127]. Ce gonflement a permis de libérer à la fois les spores bactériennes et l’alginate de calcium comme précurseur pour la précipitation de minéraux calciques. Après six jours d’immersion, une croûte de biominéraux a été formée autour des cellules bactériennes ainsi que des microcapsules restantes, résultant en un biocomposite calcite-alginate permettant ainsi l’auto-guérison du béton [127].

thumbnail Fig. 4

Surface du mortier avant (A) et après (B) le traitement d’exo-biocicatrisation [27].

Mortar surface before (A) and after (B) the exo-biocatrisation treatment [27].

3.4 Renforcement et consolidation de substrats granulaires

Les activités climatiques telles que les raz-de-marée, les vents forts et les variations du transport de sédiments conduisent à une érosion importante des côtes et endommagent fortement les infrastructures côtières, perturbant ainsi la morphologie des traits de côte [156,157]. Des méthodes de traitement utilisant les bactéries biocalcifiantes sont proposées pour la consolidation des sols [132,133,158], pour la création de biomatériaux [20,31,134] ou encore pour limiter l’érosion du littoral [30,60] avec une empreinte carbone minimale. CaCO3 peut jouer le rôle de « ciment » en créant des ponts entre les grains et apporter une cohésion à un matériau granulaire initialement meuble, tout en augmentant la résistance du matériau formé (Fig. 5) [135,158]. Les bactéries et les réactifs sont mélangés au matériau granulaire, pulvérisés sur une surface ou injectés ensemble à grande vitesse ou sous pression [23]. Un procédé innovant de renforcement des sols in situ, par biocimentation, est ainsi proposé par la société Soletanche Bachy au travers de son brevet Biocalcis® [26,136]. Ce traitement consiste à injecter une suspension bactérienne et une solution de cimentation sans pression. En utilisant la souche bactérienne Sporosarcina pasteurii, différents tests d’injection à l’échelle 1:1 dans différents types et configurations de sol ont été réalisés pour améliorer l’uniformité du traitement et renforcer la réponse érosive/hydraulique des sols instables et mal nivelés [132].

En laboratoire, des systèmes en colonne ont été utilisés afin d’optimiser l’agglomération d’un matériau granulaire, en l’occurrence le sable. Avec un système en colonne de 5 m de long, fermé hermétiquement, l’injection optimisée de bactéries uréolytiques (Sporosarcina pasteurii) et du milieu de culture, enrichi en urée et en calcium, s’est faite de haut en bas en continu avec un débit faible de 350 mL.h−1 pendant environ 9 jours [133]. La précipitation de CaCO3 a été évaluée sur toute la longueur de la colonne avec un gradient de concentration plus important en haut (zone d’entrée des produits). De nombreuses stratégies ont été développées pour la conception par biocalcification de biomatériaux en utilisant majoritairement un système en colonne (biocimentation en colonne pour la formation de « bio-briques ») et la souche uréolytique Sporosarcina pasteurii [31,73,120,133]. Certaines études ont impliqué un pré-traitement qui consiste à mélanger les bactéries et le sable pendant quelques heures avant l’installation en colonne [31,73,137]. Le sable est ainsi saturé avec une suspension bactérienne pendant 4 h, ce qui permet une meilleure adhésion des bactéries sur la silice et donc une meilleure homogénéité du système. Ce mélange est ensuite placé dans une colonne où une solution dite de cimentation est injectée de bas en haut pour une meilleure homogénéisation avec un débit et une durée de traitement variables selon les études (en continu ou en fractionné pendant environ 1 mois). La solution de cimentation dépourvue de bactéries contient des éléments nutritifs à faible concentration (0,5 g.L−1 de bouillon nutritif), ainsi que les éléments nécessaires à la précipitation de CaCO3, à savoir CaCl2 et urée dont la concentration varie en fonction des études [31,73,134]. Dans ces études, des agglomérats sablo-calcaire ont été obtenus (Fig. 6A). Des ponts calcaires induits biologiquement ont provoqué une cohésion solide entre les grains du substrat (Fig. 6B). Cette cohésion a été évaluée à travers la mesure de la résistance mécanique du matériau obtenu avec des valeurs de 0,9 MPa [73,139], 1,1 MPa [139], 2,2 MPa [134], et jusqu’à 4,2 MPa [31]. Ces valeurs obtenues après seulement 1 mois sont intéressantes mais restent inférieurs aux mesures faites sur des roches sablo-calcaires sans induction biologique mais vieilles de plusieurs centaines de millier d’années, qui sont de l’ordre de 20 à 60 MPa pour du grès côtier [160]. Les biomatériaux ainsi formés sont actuellement étudiés pour leur faible coût de production et leurs aspects écologiques [31,73,134,137,138,140142].

La majorité de ces travaux a été réalisée en condition non marine. Néanmoins, des souches marines uréolytiques des genres Pseudoalteromonas sp. et Virgibacillus sp. ont été utilisées dans la biocimentation de substrats sableux en colonne pour développer une stratégie innovante et durable de protection contre l’érosion côtière [30]. Ces souches bactériennes ont été testées dans des cylindres mesurant 7 cm de hauteur sur 2,5 cm de diamètre, dans lesquelles une solution de cimentation contenant de l’urée (30 g.L−1), CaCl2 (55,5 g.L−1), du bouillon nutritif (3 g.L−1), NaHCO3 (2,12 g.L−1) et NH4Cl (10 g.L−1) était injectée une fois par jour pendant 21 jours. Dans cette étude, des agglomérats solidifiés ont été obtenus avec succès en présentant une résistance à la compression mécanique de 0,8 MPa pour Pseudoalteromonas sp. et de 2 MPa pour Virgibacillus sp. [30].

thumbnail Fig. 5

Schéma de la précipitation de CaCO3 par biocalcification dans l’espace intergranulaire d’un sol, adapté de Rahman et al. (2020) [159].

Schematic of CaCO3 precipitation by biocalcification in the intergranular space of a soil, adapted from Rahman et al. (2020) [159].

thumbnail Fig. 6

Formation de bio-briques via un système en colonne (A) [73]. Images MEB de bio-briques où les pont calcaires issus de la biocalcification sont visibles (B) [138].

Bio-brick formation using a column system (A) [73]. SEM images of bio-bricks where calcareous bridges from biocalcification are visible (B) [138].

3.5 Biocalcification bactérienne couplée à la polarisation cathodique

La polarisation cathodique est la méthode électrochimique la plus utilisée pour protéger de la corrosion les métaux exposés à un environnement agressif tel que l’eau de mer [148,161]. Ce procédé est utilisé pour protéger les infrastructures portuaires, les navires, les plateformes pétrolières ou parfois les structures en béton armé. La conséquence de cette protection est alors la formation d’un dépôt minéral calcomagnésien à la surface du métal (par électrolyse de l’eau de mer) à partir du calcium et du magnésium naturellement présents dans l’eau de mer [162,163]. Une adaptation innovante de ces techniques de protection cathodique des métaux en milieu marin consiste à utiliser cette propriété pour former volontairement un agglomérat minéral calcomagnésien et favoriser ainsi le maintien en place du sable des plages ou, dans d’autres cas, améliorer l’ancrage des enrochements servant de digues ou de brise-lames [162]. Ce procédé consiste à former en grand volume, par polarisation cathodique d’une grille métallique, le dépôt calcomagnésien (DC) à la surface du métal polarisé. Un support métallique (jouant le rôle de la cathode), enfoui dans les sédiments marins au niveau de la zone à consolider, est relié à un générateur délivrant une faible densité de courant électrique, le générateur étant également relié à une anode inerte permettant ainsi le bouclage du circuit électrique (Fig. 7a). Le DC formé peut alors faire office de liant naturel entre les sédiments, sable, coquillages, galets, conduisant à des structures solides poreuses très résistantes et donnant une grande cohésion à l’ensemble de la structure (Fig. 7b et 7c) [164166]. En effet, ces agglomérats calcomagnésiens présentent une porosité d’environ 25 % et possèdent une résistance mécanique en compression proche de celle d’un matériau cimentaire (mortier ou béton à base de ciment hydraulique). Ils sont comparables aux structures minérales formées naturellement dans l’environnement telles que les beachrocks. De plus, l’impact sur l’environnement de ce procédé est faible (peu ou pas de matériaux d’apport), voire positif puisqu’il pourrait permettre également l’utilisation de certaines roches calcaires locales ne nécessitant pas ou très peu de transport pour la construction de digues mais aussi permettre le recyclage de certains déchets anthropiques (déchets inertes du BTP riches en carbonate de calcium) [166]. La formation de ces éco-matériaux représente donc une solution alternative très prometteuse pour réduire localement l’érosion des côtes océaniques et protéger le littoral [164,165]. L’entreprise Seacure (anciennement Géocorail) exploite actuellement ce procédé de formation d’éco-matériau par électrochimie (brevet Geocorail®), pour concevoir et commercialiser des solutions innovantes et personnalisées pour protéger les ouvrages du littoral (http://www.geocorail.com).

En complément des études approfondies du point de vue physico-chimique menées depuis plusieurs années pour maîtriser la formation de ces agglomérats calcomagnésiens, les processus biologiques, susceptibles d’intervenir également dans leur formation, et la microflore associée à ces agglomérats, sont actuellement étudiés [31,60,167]. Quatorze souches bactériennes marines biocalcifiantes ont été ainsi isolées à partir de DC formé in situ par polarisation cathodique et de son environnement proche en milieu marin – port des Minimes de La Rochelle – façade atlantique [31,60]. La majorité des isolats étaient des bactéries assez éloignées phylogénétiquement avec une prédominance de Pseudoalteromonas sp. Certaines souches telles que Pseudidiomarina maritima, Epibacterium mobile et Planococcus maritimus ont été décrites pour la première fois dans ce travail pour leur capacité biocalcifiante [31,60]. Ces bactéries sont capables d’induire la précipitation de calcite magnésienne (Ca1-xMgxCO3) majoritairement sous forme d’haltères. L’enzyme anhydrase carbonique a été détectée chez l’ensemble des quatorze souches et six d’entre elles présentent également une activité uréase, suggérant une synergie entre ces voies métaboliques pour la biocalcification. Ces travaux ont permis également de démontrer que les DC formés par polarisation cathodique en milieu marin à différents temps de polarisation (de 2,5 mois à 1 an) ont été colonisés par des microorganismes procaryotes et eucaryotes, avec une augmentation de la richesse en espèces bactériennes et eucaryotes au cours du temps [168]. Les genres bactériens Bacillus et Pseudoalteromonas, connus pour renfermer des espèces biocalcifiantes [30,152,169,170] ont été détectés au sein de certains échantillons de DC, renforçant ainsi l’idée que ces structures minérales alcalines peuvent héberger des bactéries hétérotrophes biocalcifiantes [168].

La mise en place d’un procédé combinant l’activité des bactéries marines biocalcifiantes et leur capacité de biocimentation avec la polarisation cathodique permettrait d’envisager la protection des côtes contre l’érosion [31,60,167]. L’objectif serait de favoriser l’accélération de la formation de ces agglomérats sablo-calcaire en milieu marin en associant les procédés électrochimique et microbiologique. En effet, le processus électrochimique peut prendre entre 2 et 5 ans pour générer un agglomérat calcomagnésien de plusieurs dizaines de centimètres [164], alors que le processus biologique de formation des beachrocks se déroule sur plusieurs dizaines, voire centaines d’années [171,172]. Cependant, la consolidation de substrats granulaires par biocalcification en laboratoire peut se faire en quelques jours [73,139,140,143]. Par l’association des processus électrochimique et microbiologique, il serait ainsi possible de réaliser des brises-houles limitant l’énergie destructive des vagues ou de renforcer contre l’érosion aussi bien les structures créées par l’Homme (digues, perrés, …) que les structures naturelles (falaises, dunes, plages de sable, …). Un des points clés est de savoir si le couplage entre l’électrochimie et la biocalcification bactérienne est possible. Le comportement de certaines bactéries marines biocalcifiantes a été évalué dans diverses conditions de polarisation cathodique (différents courants appliqués) [167]. Aucune altération de la croissance bactérienne n’a été induite dans des milieux de culture solides et liquides en présence d’un courant cathodique imposé. La croissance des souches Virgibacillus halodenitrificans CD6 et Pseudoalteromonas CD10 et leur production de CaCO3 ont été possibles y compris pour des densités de courant cathodique imposé allant jusqu’à −600 µA/cm2, suggérant que la polarisation cathodique ne serait pas nocive pour ces bactéries et donc également pour les autres bactéries de l’environnement marin. En revanche, les bactéries biocalcifiantes ont adhéré au DC formé sur la cathode (Fig. 8a) et influencé la formation de ce dépôt minéral (formé électrochimiquement) en modifiant sa composition : au lieu de la brucite Mg(OH)2 et de l’aragonite (composition du DC en condition abiotique), le principal composé formé en présence des bactéries et de la polarisation cathodique était la calcite magnésienne (Fig. 8b et 8c), même avec la forte densité de courant de −600 µA/cm2. Ces résultats confirment l’association de bactéries et de matière organique (substances polymériques sécrétées par les bactéries) avec le dépôt calcaire par formation d’une couche composite dépôt calcaire/biofilm bactérien.

Ces résultats ouvrent des perspectives intéressantes pour combiner de manière synergique les bactéries biocalcifiantes et la polarisation cathodique pour la conception d’éco-matériaux qui pourraient être utilisés pour renforcer les structures maritimes.

thumbnail Fig. 7

Formation d’agglomérat minéral liant les sédiments entre eux par polarisation cathodique en milieu marin (A) avec des agglomérats obtenus après 1 mois (B) et 12 mois de polarisation (C) [164]. Le processus schématisé en A consiste à polariser cathodiquement une grille métallique ensevelie dans des sédiments marins (les flèches rouges représentent le courant électrique permettant la polarisation cathodique). Le dépôt calcomagnésien va ainsi précipiter à la surface du support métallique sous l’action de cette polarisation et par migration des ions calciques et magnésiens présents dans l’eau de mer (flèches vertes). Ce dépôt va croître avec le temps (flèches oranges) et va également cimenter les coquillages et les sédiments marins entre eux (flèches noires). Après 1 mois de polarisation (B), le dépôt calcomagnésien formé ne recouvre pas totalement la grille métallique alors qu’après 12 mois de polarisation (C), le support métallique est entièrement recouvert de dépôt calcomagnésien.

Agglomerate formation by cathodic polarisation in the marine environment (A) with agglomerates obtained after 1 month (B) and 12 months of polarisation (C) [164]. The process shown in A consists of cathodically polarising a metal grid embedded in marine sediments (the red arrows represent the electric current allowing cathodic polarisation). The calcareous deposit will then precipitate on the surface of the metal support under the action of this polarisation and by migration of the calcium and magnesium ions present in the sea water (green arrows). This deposit will grow with time (orange arrows) and will also cement the shells and marine sediments together (black arrows). After 1 month of polarisation (B), the calcareous deposit formed does not completely cover the metal grid, whereas after 12 months of polarisation (C), the metal support is completely covered with calcareous deposit.

thumbnail Fig. 8

Présence de bactéries biocalcifiantes et de matière organique dans le dépôt calcomagnésien (DC) [167]. (A) Présence de bactéries marquées au DAPI dans le DC formé à −100 µA/cm2 (flèche blanche) observée par microscopie à fluorescence ; (B) Image du DC obtenu à −100 µA/cm2 avec Pseudoalteromonas CD10 en microscopie µ-Raman ; (C) Spectres Raman du DC dans les zones (1) et (2) indiquées par les flèches marron-orangées en B et correspondant à la calcite magnésienne.

Presence of biocalcifying bacteria and organic matter in the calcareous deposit (CD) [167]. (A) Presence of DAPI-labelled bacteria in the CD formed at –100 μA/cm2 (white arrow) observed by fluorescence microscopy; (B) Image of the CD obtained at –100 μA/cm2 with Pseudoalteromonas CD10 by μ-Raman microscopy; (C) Raman spectra of the CD in areas (1) and (2) indicated by the brown-orange arrows in B and corresponding to the magnesian calcite.

4 Conclusion

En milieu marin, le processus bactérien de biocalcification est très efficace. Il fait intervenir différents métabolismes de bactéries appartenant à différents taxons. La biocalcification bactérienne offre ainsi des perspectives innovantes et très prometteuse pour le développement d’un certain nombre de technologies, notamment dans l’ingénierie environnementale. Bien qu’initialement mises en œuvre dans des environnements non salés, nous avons montré dans cette revue les applications possibles dans des conditions marines. Il est donc envisageable de transposer des techniques telles que la consolidation de substrat granulaire et la conception de biomatériaux au milieu marin et ainsi d’apporter un intérêt majeur dans divers domaines d’application tels que la protection des côtes face aux risques d’érosion.

Conflits d’intérêts

Tous les auteurs certifient qu’ils n’ont aucun conflit d’intérêt financier en rapport avec cet article.

Remerciements

Ce travail a été réalisé grâce aux financements obtenus par Le Programme d’Investissement d’Avenir La Rochelle Territoire Zéro Carbone (LRTZC) et les programmes CNRS PEPS 2020 et EC2CO Microbiome 2021–2022.

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Liste des tableaux

Tableau 1

Voies métaboliques et enzymes impliquées dans la biocalcification bactérienne ainsi que leur influence sur les paramètres de précipitation de CaCO3.

Metabolic pathways and enzymes involved in bacterial biocalcification and their influence on CaCO3 precipitation parameters.

Tableau 2

Principales applications utilisant la biocalcification microbienne et voies métaboliques impliquées. AC : anhydrase carbonique.

Principal applications using microbial biocalcification and metabolic pathways involved. CA: carbonic anhydrase.

Liste des figures

thumbnail Fig. 1

Précipitation extracellulaire de CaCO3 par interaction de sous-produits métaboliques bactériens et de composés inorganiques de l’environnement cellulaire. Schéma adapté de Weiner (2003) [4] et de Castro-Alonso et al. (2019) [2].

Extracellular precipitation of CaCO3 by interaction of bacterial metabolic by-products and inorganic compounds from the cellular environment. Scheme adapted from Weiner (2003) [4] and Castro-Alonso et al. (2019) [2].

Dans le texte
thumbnail Fig. 2

Calcite biogénique observée en microscopie électronique à balayage. Sous l’influence des bactéries, la calcite peut être précipitée sous forme d’haltère (A), de chou-fleur (B) ou en forme allongée (C) [60].

Biogenic calcite observed by scanning electron microscopy. Under the influence of bacteria, calcite can be precipitated in the form of a dumbbell (A), cauliflower (B) or elongated form (C) [60].

Dans le texte
thumbnail Fig. 3

Biocalcification induite par une synergie entre l’uréase et l’anhydrase carbonique chez les bactéries hétérotrophes.

Biocalcification induced by synergy between urease and carbonic anhydrase in heterotrophic bacteria.

Dans le texte
thumbnail Fig. 4

Surface du mortier avant (A) et après (B) le traitement d’exo-biocicatrisation [27].

Mortar surface before (A) and after (B) the exo-biocatrisation treatment [27].

Dans le texte
thumbnail Fig. 5

Schéma de la précipitation de CaCO3 par biocalcification dans l’espace intergranulaire d’un sol, adapté de Rahman et al. (2020) [159].

Schematic of CaCO3 precipitation by biocalcification in the intergranular space of a soil, adapted from Rahman et al. (2020) [159].

Dans le texte
thumbnail Fig. 6

Formation de bio-briques via un système en colonne (A) [73]. Images MEB de bio-briques où les pont calcaires issus de la biocalcification sont visibles (B) [138].

Bio-brick formation using a column system (A) [73]. SEM images of bio-bricks where calcareous bridges from biocalcification are visible (B) [138].

Dans le texte
thumbnail Fig. 7

Formation d’agglomérat minéral liant les sédiments entre eux par polarisation cathodique en milieu marin (A) avec des agglomérats obtenus après 1 mois (B) et 12 mois de polarisation (C) [164]. Le processus schématisé en A consiste à polariser cathodiquement une grille métallique ensevelie dans des sédiments marins (les flèches rouges représentent le courant électrique permettant la polarisation cathodique). Le dépôt calcomagnésien va ainsi précipiter à la surface du support métallique sous l’action de cette polarisation et par migration des ions calciques et magnésiens présents dans l’eau de mer (flèches vertes). Ce dépôt va croître avec le temps (flèches oranges) et va également cimenter les coquillages et les sédiments marins entre eux (flèches noires). Après 1 mois de polarisation (B), le dépôt calcomagnésien formé ne recouvre pas totalement la grille métallique alors qu’après 12 mois de polarisation (C), le support métallique est entièrement recouvert de dépôt calcomagnésien.

Agglomerate formation by cathodic polarisation in the marine environment (A) with agglomerates obtained after 1 month (B) and 12 months of polarisation (C) [164]. The process shown in A consists of cathodically polarising a metal grid embedded in marine sediments (the red arrows represent the electric current allowing cathodic polarisation). The calcareous deposit will then precipitate on the surface of the metal support under the action of this polarisation and by migration of the calcium and magnesium ions present in the sea water (green arrows). This deposit will grow with time (orange arrows) and will also cement the shells and marine sediments together (black arrows). After 1 month of polarisation (B), the calcareous deposit formed does not completely cover the metal grid, whereas after 12 months of polarisation (C), the metal support is completely covered with calcareous deposit.

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thumbnail Fig. 8

Présence de bactéries biocalcifiantes et de matière organique dans le dépôt calcomagnésien (DC) [167]. (A) Présence de bactéries marquées au DAPI dans le DC formé à −100 µA/cm2 (flèche blanche) observée par microscopie à fluorescence ; (B) Image du DC obtenu à −100 µA/cm2 avec Pseudoalteromonas CD10 en microscopie µ-Raman ; (C) Spectres Raman du DC dans les zones (1) et (2) indiquées par les flèches marron-orangées en B et correspondant à la calcite magnésienne.

Presence of biocalcifying bacteria and organic matter in the calcareous deposit (CD) [167]. (A) Presence of DAPI-labelled bacteria in the CD formed at –100 μA/cm2 (white arrow) observed by fluorescence microscopy; (B) Image of the CD obtained at –100 μA/cm2 with Pseudoalteromonas CD10 by μ-Raman microscopy; (C) Raman spectra of the CD in areas (1) and (2) indicated by the brown-orange arrows in B and corresponding to the magnesian calcite.

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